森林植物葉片對碳的吸收與釋放在全球大氣組分平衡中扮演著重要角色,大氣組成的變化反過來又影響地球表面溫度。地球系統(tǒng)模型(Earth System Models,ESMs)通常被用來預(yù)測陸地生態(tài)系統(tǒng)和大氣系統(tǒng)在當(dāng)前和未來碳通量變化及相互反饋。ESM 模型中陸地表面組分(碳通量組成)十分依賴于如何理解環(huán)境因素(如溫度)影響葉片水平的碳同化過程。全球變暖正在導(dǎo)致一個較高的平均日間溫度,這在很多生物群系中的效應(yīng)正在體現(xiàn)出來,那么在植被生態(tài)系統(tǒng)中植物在光飽和下條件下的凈光合速率(Anet)如何響應(yīng)持續(xù)的日間溫度變化即其適應(yīng)(馴化)程度及內(nèi)在機(jī)制還一直未得到充分的研究。而這個研究對于無論目前還是未來升溫情境下熱適應(yīng)對植物功能的重要性是一個關(guān)鍵的知識空白,也限制著地球系統(tǒng)模型(ESM模型)的預(yù)測精度和實(shí)現(xiàn)程度。
眾所周知,當(dāng)植物經(jīng)受較高的生長溫度時(shí),其生理狀況、結(jié)構(gòu)、生化調(diào)節(jié)都能影響最理想光合溫度Topt或者改變其光合能力,雖然無論是來自熱帶還是溫帶(不同熱起源)的植物都會產(chǎn)生適應(yīng),但其適應(yīng)的程度因物種和功能型而有不同(Xiang et al.2013)。如在目前涵蓋了多個生物群系和生境條件的70個相關(guān)研究中的150種植物中的76種隨著溫度升高其光合理想溫度增高或者達(dá)到凈光合靜態(tài)平衡(建設(shè)性熱調(diào)節(jié),增益性調(diào)節(jié)),而其他74個物種在高溫時(shí)凈光合速率下降(減損性熱調(diào)節(jié));并且,常綠樹種增益性熱調(diào)節(jié)響應(yīng)的僅為全部案例的36%,低于 C3草本、 C4植物和落葉樹種, 也更顯示解釋其內(nèi)在機(jī)制的迫切性。目前應(yīng)用最廣泛的C3植物光合作用生化模型(Farquhar et al. 1980)的三個階段(CO2固定酶(Rubisco)受限階段、RuBP再生受限階段、TPU受限階段)的內(nèi)在生理生化機(jī)制都與CO2濃度和植物的生長溫度(Tgrowth)相關(guān)且可能影響光合馴化(適應(yīng))的程度和趨勢。而目前ESMs 模型只是用Vcmax (最大碳同化速率))和氮之間的一個固定的關(guān)系簡單估算植物的光合能力。因此,作為陸地生態(tài)系統(tǒng)主要生產(chǎn)力和全球大氣循環(huán)關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)的熱帶和溫帶森林物種,探究其對光合馴化/適應(yīng)的內(nèi)在生理生態(tài)機(jī)制并采用精確的模型是能成功解決以上問題的關(guān)鍵。
中國科學(xué)院成都生物研究所生態(tài)研究中心向雙副研究員與澳大利亞國立大學(xué)的合作,分析模擬了10種森林植物(6種溫帶植物和4種熱帶植物)的光合作用能力對多個生長溫度的響應(yīng)模型。根據(jù)這些植物起源地的溫度狀況將他們分別置于三種不同的日間溫度格局進(jìn)行熱適應(yīng)和冷適應(yīng),然后對每個生長溫度和共同生長溫度(25 °C)進(jìn)行CO2-Anet響應(yīng)曲線模擬,計(jì)算RuBP 最大羧化速率 (Vcmax)和最大電子傳遞率(Jmax),并提取二氧化碳CO2固定酶 Rubisco的豐度,測定其葉綠素含量、氮含量以及葉比重等葉片功能屬性指標(biāo)。研究結(jié)果揭示CO2固定酶(Rubisco)含量變化是決定熱帶與溫帶(濕潤)森林樹種的光合過程對高溫適應(yīng)性馴化的關(guān)鍵:所有物種的葉比重都隨著溫度升高而降低,25 °C的 最大羧化速率(Vcmax25)隨著生長溫度Tgrowth呈線性下降, 伴隨著單位面積上的葉片蛋白質(zhì)含量和羧化酶(占全氮)百分比的下降;羧化酶的下降使得最大碳同化速率Vcmax和凈光合速率Anet下降從而限制了葉片在高溫生境下的生長,這也使得目前廣泛使用的模型不能很好地預(yù)測光合作用實(shí)際狀況,因?yàn)槟壳暗哪P蜎]有考慮在雨林樹種長溫度變化對Rubisco豐度的調(diào)節(jié)作用。因此本文提出一種新模型闡明因?yàn)闇囟日{(diào)節(jié)導(dǎo)致Vcmax 25 下降使得 Anet降低的效應(yīng),彌補(bǔ)了目前光合熱馴化模型不能考慮溫度對Vcmax 25 的敏感性而導(dǎo)致的研究空白。
該研究為成都生物研究所與澳大利亞國立大學(xué)的合作研究成果, 該研究獲得中國科學(xué)院公派留學(xué)基金、國家自然科學(xué)基金(No. 31000290,31370594))的資助。研究成果以“ Strong thermal acclimation of photosynthesis in tropical and temperate wet-forest tree species: the importance of altered Rubisco content“為題發(fā)表于國際生態(tài)學(xué)期刊Global Change Biology (2017)。
溫帶和熱帶濕潤森林植物在不同生長溫度下凈光合速率An-Cc(葉綠體中CO2分壓)的模型關(guān)系
最大羧化速率Vcmax和電子傳遞效率Jmax對不同生長溫度格局的響應(yīng)曲線(以25℃為基準(zhǔn)表示)
Rubisco含量在長期和短期光合熱馴化中的作用
控溫實(shí)驗(yàn)光合測量(Anopterus glandulosus)