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貴德沙蜥?

?體色在動(dòng)物生存、繁殖和個(gè)體交流過(guò)程中發(fā)揮著(zhù)重要作用。蜥蜴因其豐富多彩的體色而聞名于動(dòng)物界，其體色變異不僅存在于物種及種群之間，且經(jīng)常呈現出兩性異型。目前盡管蜥蜴黑色素產(chǎn)生的機制已經(jīng)比較清楚，然而，紅色、橙色和藍色等色彩尤其是兩性異型體色的遺傳基礎仍然是一個(gè)謎。?

?分布于青海省海南藏族自治州的貴德沙蜥（Phrynocephalus putjatai）為探索體色兩性異型的遺傳進(jìn)化機制提供了理想的研究體系。該物種體色在種內存在明顯的地理變異，位于貴德縣及附近地區（以下簡(jiǎn)稱(chēng)GD）的種群雌雄個(gè)體均表現出暗淡的體色，而生活于貴南縣附近的木格灘沙漠生境的種群（有時(shí)也被稱(chēng)為貴南沙蜥P. guinanensis，以下簡(jiǎn)稱(chēng)GN）卻具有鮮艷的體色并表現出兩性異型，成年雄性身體兩側呈現橘紅色，而亞成年和成年雌性則展現出青藍色。有趣的是，位于貴德和貴南縣中間地帶-過(guò)馬營(yíng)鎮附近的種群（以下簡(jiǎn)稱(chēng)GM）表現出過(guò)渡表型，暗示可能存在基因交流（圖1a）。鑒于GN?和?GD?領(lǐng)域分布特征，我們推測?GN?的體色變化可能受少量基因位點(diǎn)的調控。?

?為了驗證上述推測，同時(shí)揭示貴德沙蜥體色兩性異型變化的遺傳和進(jìn)化機制，中國科學(xué)院成都生物研究所呂彬副研究員與齊銀研究員合作，綜合采用光譜分析方法、透射電鏡技術(shù)、液相色譜質(zhì)譜法、全基因組測序和行為學(xué)控制實(shí)驗，通過(guò)整合多層面跨學(xué)科數據分析，對沙蜥體色兩性異型的遺傳基礎和進(jìn)化機制進(jìn)行了深入的探究。?

?光譜分析發(fā)現：GN、GD和?GM種群個(gè)體之間存在明顯的體色變化，這種變化主要體現在色調（峰值反射率的波長(cháng)）和色度（峰值的波長(cháng)帶寬）方面（圖1b-d），且?GN?種群存在明顯的體色兩性異型。?

?皮膚超微結構顯示：GD暗淡的體色特征是由于其皮膚中含有大面積的黑色素；對于GN種群，雌性展現出青藍色可能是由虹彩細胞層介導的結構色，而雄性的紅色體色可能是由色素細胞層產(chǎn)生的色素色（圖1e）。?

?生化分析進(jìn)一步證實(shí)了這一推測，貴德沙蜥體色兩性異型的變化主要基于表皮中的類(lèi)胡蘿卜素和蝶啶含量的變化。紅色皮膚一般含有較低的類(lèi)胡蘿卜素濃度和較高的蝶啶濃度。這為后續深入分析提供了細胞和生化基礎（圖1f）。?

?種群遺傳研究發(fā)現：GN和GD種群在全基因組水平上的差異很小，揭示其體色改變很可能源于幾個(gè)主效應基因變異。群體基因組掃描僅鑒定到5個(gè)高度變異的基因組區域（圖2），且不存在性別特異性。其中，一段位于14號染色體上區域引起研究人員的高度關(guān)注，在這一段長(cháng)約80kb的區間僅分布著(zhù)4個(gè)基因，且全部為色素基因（β-胡蘿卜素加氧酶BCO2和6-丙酮酸酰四氫生物蝶呤合酶PTS的3個(gè)基因拷貝）。GN的BCO2和PTS變異可能分別促進(jìn)了黃色類(lèi)胡蘿卜素裂解和蝶啶（紅色素的前體）的合成和累積，最終在共同作用下形成了GN雄性的紅色體色，色素生化定量也驗證了這點(diǎn)。此外，一個(gè)位于2號染色體上的與微管重組和分化相關(guān)的基因，MAP7，可能通過(guò)控制虹彩細胞來(lái)介導雌性的藍色體色。野外觀(guān)察也發(fā)現，只有性成熟的GN雄性才展現出紅色的體色，而亞成體雄性通常也和雌性一樣表現為藍綠色。研究進(jìn)一步發(fā)現，類(lèi)固醇激素相關(guān)基因（SULT2B1和SRD5A2）可能作為上游調控總開(kāi)關(guān)，影響兩性異型色素的形成。值得注意的是，除了體色基因，研究還發(fā)現通訊感覺(jué)相關(guān)的基因，包括視覺(jué)、嗅覺(jué)等也發(fā)生了變化，這可能是與體色變異協(xié)同進(jìn)化的結果。?

?基因流分析發(fā)現，關(guān)于過(guò)渡區GM種群的遺傳構成，GN的貢獻率約為80%，?GD僅為20%，但有趣的是，體色變異相關(guān)的等位基因幾乎沒(méi)有從GN傳播到GM和GD種群，整個(gè)基因組區域表現出極低的基因交流率，這表明這些體色變異等位基因在沙漠環(huán)境中具有特殊優(yōu)勢。通過(guò)計算發(fā)現GN種群中這些等位基因的分布頻率很高，那么這些優(yōu)勢等位基因究竟給沙漠中生活的種群帶來(lái)了哪些好處，使其能在種群中固定下來(lái)呢？?

?為了回答該問(wèn)題，研究人員進(jìn)一步通過(guò)行為學(xué)控制實(shí)驗，從自然選擇和性選擇兩個(gè)方面研究了體色兩性異型對沙漠環(huán)境的適應性：在自然選擇方面，視覺(jué)建模支持體色兩性異型在沙漠環(huán)境中具有較高的偽裝效果，能提高生存率；在性選擇方面，雌性體色的鮮艷程度是衡量個(gè)體質(zhì)量的重要指標，雄性對藍色的雌性具有偏好性，而雄性競爭觀(guān)察表明：體色越鮮艷的個(gè)體在雄性競爭中獲勝的幾率越大（圖3），揭示自然選擇和性選擇的共同作用推動(dòng)了具有潛在選擇優(yōu)勢的體色變異基因在GN沙漠種群中的固定。?

?本項研究為蜥蜴體色兩性異型的遺傳基礎和演化驅動(dòng)力提供了新見(jiàn)解，同時(shí)也為跨學(xué)科多角度開(kāi)展科學(xué)研究提供了新的范例。?

?相關(guān)研究成果以“Genetic basis and evolutionary forces of sexually dimorphic colour variation in a toad-headed agamid lizard”為題于2024年3月11日在線(xiàn)發(fā)表在國際分子進(jìn)化領(lǐng)域頂刊Molecular Biology and Evolution。中國科學(xué)院成都生物研究所齊銀研究員為通訊作者，呂彬副研究員為文章第一作者，已畢業(yè)博士研究生邱霞、楊偉釗研究員、博士后姚仲祎、馬小峰研究員、碩士研究生鄧順艷、張琪和傅金鐘研究員參與了此項研究工作。該項研究得到第二次青藏高原科學(xué)考察研究計劃（2019QZKK0402）、國家自然科學(xué)基金（No. 31872233?、32170432）、中科院西部青年計劃（2021XBZG_XBQNXZ_A_005）和四川省科技計劃（No. 18YYJC0171；2020JDJQ0001）等項目支持。?

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　　圖1?貴德沙蜥體色變異?

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　　圖2?體色變異的遺傳基礎?

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　　圖3?體色變異的進(jìn)化驅動(dòng)力